Since the dawn of philosophy, the paradoxical interconnection between the continuous and the discrete plays a central rôle in attempts to understand the ontology of the world, while defying all attempts at consistent formulation. I investigate the relation between (classical) logic and concepts of “space” and “time” in physical and metaphysical theories, starting with the Greeks. An important part of my research consists in exploring the strong connections between paradoxes as they appear and are dealt with in ancient philosophy, and (...) their re-appearance in early modern natural philosophy, as well as in the foundations of contemporary science and mathematics. The way paradoxes are dealt with sheds light on a theory’s hidden metaphysical assumptions, especially with respect to matter, space, time and causation, it defines its ontological signature. This conclusion led me to the in-depth study of early modern natural philosophy, the origin of natural science, especially the influences ancient thinkers had on the new conceptions of space, time and causation developed by Newton, Huygens and Leibniz. (shrink)

In de hiernavolgende bijdrage zal het erom gaan te pogen een ander licht te werpen op de globalisering der wereldeconomie die onze planeet sinds enkele decennia teistert. In de theoretische aandacht die deze historische ontwikkeling te beurt viel gedurende de tweede helft van de voorbije eeuw, werd het verband met zowel de ‘economisering’ als de ‘technologisering’ van onze leefwereld zoals geduid in de marxistische en techniekphilosophische critiek centraal gesteld; zij werd tevens gesitueerd in de context van “de postmoderne conditie” in (...) den zin van Lyotard2. Ook de rationaliteitscrisis tout court die hiermee samenhangt beschouw ik als een uitgangspunt, hoewel men over haar aard en oorzaken van mening kan verschillen. De oorspronkelijkheid van deze bijdrage zal dan ook niet te vinden zijn in de bespreking van een der bovenvermelde punten, maar in een ander begrip van de betrekkingen tussen de totaliteit van dit proces en de in onze gewaarwordingen gegeven, ‘natuurlijke’ werkelijkheid. (shrink)

Zu Beginn der Pandemie im Frühjahr 2020, und nach einem weitreichenden Lockdown, ruhten große Erwartungen auf Corona-Warn-Apps, um einen erneuten Lockdown zu verhindern. Diese Erwartungen haben sich nicht erfüllt; stattdessen wurden in Deutschland als Reaktion auf erneute Wellen von COVID-19 weitere Kontaktbeschränkungen verordnet. Wie hätte die digitale Kontaktverfolgung wirksamer gestaltet werden können? Wir argumentieren, dass es ein Spannungsfeld zwischen der Datensparsamkeit und einer wirksamen Bekämpfung der Pandemie besteht. Im Gegensatz zur deutschen Corona-Warn-App wäre eine Variante der App, in der pseudonymisierte (...) Kennungen zentral gespeichert werden, in der Lage gewesen, die Effektivität der Kontaktverfolgung entscheidend zu erhöhen. Schließlich argumentieren wir, dass das Spannungsfeld zwischen Datensparsamkeit und einer wirksamen Pandemiebekämpfung sich jedoch nicht in einen Wertekonflikt übersetzt, weil zentrale Systeme uns trotz ihrer erhöhten Wirksamkeit nicht vor deutlich gravierendere Probleme beim Datenschutz stellen als dezentrale Systeme. Zentrale Möglichkeiten der digitalen Kontaktverfolgung wären daher ethisch gerechtfertigt, um auf weitere Wellen von COVID-19 oder auf zukünftige Epidemien effektiv zu reagieren. (shrink)

A Ouranographia de van Roomen é constituída por três livros: no liber primus, descreve genericamente a máquina celeste, sua matéria e forma, seus movimentos e orbes; no liber secundus, descreve o primeiro céu e as linhas e círculos celestes que usamos para nos referenciar estando aqui da Terra; no liber tertius, explica o primeiro móvel, seus círculos e movimentos. Percebemos que van Roomen faz uma compilação de boa parte do conhecimento existente sobre o tema desde a Antiguidade até seu tempo (...) e, através de suas citações, percebemos ainda que ele teve contato com obras de inúmeros autores, se mostrando um grande intelectual. (shrink)

Immanuel Kant és Marcel Duchamp munkássága egyaránt értelmezhető úgy, mint a művészet világát átrendező új kezdet, új távlatok forrása. Kant Az ítélőerő kritikája című munkájára úgy tekintek, mint a művészet modern paradigmájának forrására. E paradigma három alapja – a zseniális alkotó, a műalkotás és a múzeum mint a művészet temploma – levezethető a fogalom nélküli szépből. Mivel a szépnek nincs definíciója és nincsenek szabályai, az alkotó szükségszerűen eredeti kell, hogy legyen. Ezáltal a zseniális művész adja a szépművészetnek a szabályt, és (...) alkotására rávetül a zsenialitás fénye. Ezt az alkotást imádják a művészetek templomában, a múzeumban. A művészet modern paradigmáját mozgató zseniális alkotó ettől fogva a kísérletezésre van ítélve, és előbb-utóbb ennek a kísérletezésnek a tárgya maga a művészet paradigmája lesz. A huszadik századi művészek destabilizálják a művészet paradigmájának mindhárom pillérét, és ebben úttörő (kútfő) szerepet játszik Marcel Duchamp. Munkásságában megtaláljuk a műtárgy hagyományos fogalmának megszüntetésére, a művészeti világ intézményrendszerének szabotálására és a művész-szerep átértelmezésére irányuló kísérleteket. Duchamp úgy folytatja Kant művészetfelfogását, hogy a legtöbb ponton szakít vele. (shrink)

La renta básica se nos presenta en la obra de Philippe van Parijs como una propuesta política filosóficamente argumentada, de modo tal que convencerá tanto al teórico de la justicia como al ciudadano que votará su implantación. En este artículo analizamos la argumentación de van Parijs mostrando cómo la efectividad política de sus tesis sólo se sostiene a costa de reducir el debate sobre la renta básica a los términos de su propia concepción de la ética. Ponemos en duda, por (...) nuestra parte, el alcance de esta reducción sobre un doble plano: diluye por completo la dimensión prudencial de toda argumentación política, y no deja más alternativa que la educación sentimental para quienes no se dejen convencer por el equilibrio reflexivo. (shrink)

El estudio y análisis de las argumentaciones cotidianas entendidas como interacciones discursivas e intencionales encaminadas a dar cuenta de algo con el fin de lograr que aquello que se sostiene sea aceptado, sería inconcebible sin la aparición de la teoría de los actos de habla de Austin (1962), la propuesta de Searle (1969), el trabajo de Grice sobre la teoría de la conversación (1975) y el importante estudio sistemático de Hamblin sobre el argumento falaz (1970). Como una reelaboración de dichas (...) obras cabe entender la teoría pragmadialéctica de la argumentación propuesta inicialmente por Frans H. van Eemeren y Rob Grootendorst (1984). Algunos autores (Blair, 2006: 11; Woods, 1992) creen ver en ella, más que una teoría, una amalgama de varias teorías y una particular versión de la teoría pragmadialéctica de la argumentación, entendiendo ésta bajo una acepción más general. Otros consideran que ni es útil ni tampoco especulativamente productivo sostener que de toda argumentación pueda buscarse un modelo según el cual ésta buscaría resolver una diferencia de opinión (Goodwin, 1999). (shrink)

La oposición a una estricta separación entre las dimensiones dialéctica y retórica de la actividad argumentativa es una de las aportaciones más destacadas y peculiares de la denominada escuela holandesa sobre argumentación. Frans H. van Eemeren y Peter Houtlosser reaccionaron contra una separación estricta entre dialéctica y retórica en varios trabajos, pero uno de los más inspiradores es sin duda su artículo “William the Silent’s argumentative discourse” (1998) presentado en la ciudad de Ámsterdam con ocasión de la cuarta conferencia organizada (...) por la International Society for the Study of Argumentation (ISSA). Sobre este tema siguieron investigando para presentar un análisis de la perspectiva dialéctica inherente al caso de Guillermo I de Orange en un congreso de la Japan Debate Association en Tokio (van Eemeren y Houtlosser, 2000). (shrink)

La actitud del diseño es una estrategia interpretativa propuesta por Dennett, que consiste en tratar al sistema, cuyo “comportamiento” se quiere predecir, bajo el supuesto de que sus partes cumplen funciones que obedecen a un diseño satisfactorio. Sin embargo, estudios recientes sobre atribución funcional en artefactos técnicos consideran que la actitud del diseño supone una estrategia inadecuada para entender qué hace un artefacto técnico. En particular, dos críticas han ganado visibilidad. Por una parte, Vermaas et al. (2013) señalan una inconsistencia (...) en la propuesta dennettiana de la actitud del diseño: las intenciones del diseñador a veces desempeñan un papel en la interpretación de los artefactos y a veces no lo hacen, sin tener finalmente una intuición clara sobre su rol. Por otra parte, Vaesen y Van Amerongen (2008) sostienen que la actitud del diseño admite dos interpretaciones, una descriptiva y una normativa, y que ambas son implausibles. No obstante, en este trabajo argumentamos que estas críticas son rebatibles y que el problema reside en que ambas acusaciones, i.e. inconsistencia e implausibilidad, suponen una interpretación incorrecta de la posición de Dennett. The design attitude is an interpretive strategy proposed by Dennett, which consists of treating the system, whose “behavior” is to be predicted, under the assumption that its parts fulfill functions that accomplish a satisfactory design. Recent studies on technical artifacts' functional attribution claim that the design attitude is an inadequate strategy to elicit what a technical artifact does. In particular, two criticisms have gained visibility. On the one hand, Vermas et al (2013) remark an inconsistency in Dennett’s design stance. The very designer's intentions sometimes play a role in the interpretation of artifacts and sometimes they don´t, without finally having a clear intuition about their role. On the other hand, Vaesen and Van Amerongen (2008) argue that the design stance admits two interpretations, a descriptive and a normative one and that both are implausible. However, we argue that these criticisms miss the point given that both accusations, i.e. of inconsistency and of implausibility, result from a wrong interpretation of Dennett's position. (shrink)

Una idea casi universalmente aceptada es que es que la filosofía y la ciencia por naturaleza buscan la verdad. No obstante, para que alcancen la Verdad requieren a fortiori de la fe. A partir de estas ideas, nuestra reflexión está organizada en tres apartados: en el primero abordamos la necesidad de la metafísica como disciplina que encuentra los principios en la naturaleza. Así como, la ciencia gracias a la metafísica encuentra las leyes de esta, pero sólo con ayuda de la (...) fe; en la segunda idea nos centramos en explicar el método de la ciencia y nos preguntamos sí sus formas y metodologías van de acuerdo con la fe. La última idea, trata la dimensión de las ciencias sociales cara al Desarrollo Humano (DH). El argumento que se desarrolla en este apartado sostiene que, el motivo por el cual el hombre, con su razón, busca la verdad; es para dar sentido a su existencia. No obstante, hay que reflexionar sobre el devenir de las Ciencias Sociales puesto que ante el establecimiento de linderos, la inflexión de métodos y metodologías se ha desdibujado e incomprendido de los hechos presentes en la realidad y no se ha tendido a la búsqueda de la verdad. Finalmente, se presentan nuestras conclusiones que ahondan en la propuesta del DH y la bibliografía utilizada para elaborar este trabajo. (shrink)

Preliminary Material /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Kosmos & Kontingenz /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- "De la théorie à la pratique“ /Eva Marie Noller -- Mittelalterliche Kosmologie und Kontingenz /Cornelia Selent -- Kontingenz der Stimmen im Kosmos der Lettern -,Atomologie', Technologie und William Baldwins Beware the Cat /Ronja Bodola -- Hypothese, Abweichung und Traum Keplers Ellipsen /Reto Rössler -- "Nur leerer Raum und Schatten“ /Hartmut Böhme -- Gewissheit als sentiment /Christian Reidenbach -- Poiesis im (...) "Gegenhalt“ der anderen Welten: Epistemische und kosmologische Kontingenz bei Breitinger und Brockes /Johannes Wankhammer -- Ungereimtheit - Poesie und Prosa um 1755 /Wolfgang Hottner -- "Es giebt freylich unzähliche Welten“ /Tim Sparenberg -- Kontingenz, Ordnung und realer Grund bei Kant /Thijs Menting -- Im Grunde das Regellose /Philipp Weber -- Kontingenz und Latenz /Helmut Müller-Sievers -- Revolution in Permanenz: Auguste Blanquis Ewigkeit durch die Sterne /Alexandra Heimes -- "Kosmische Gesetze“? /Elisa Ronzheimer -- Vom unendlichen Universum zur Dialektik der Kontingenz /Thomas Ebke -- Stetigkeit im kosmischen Diskontinuum /Timothy Attanucci -- Versuch einer Kosmologie des Performativen in der Kunst /Maximilian Haas -- Kosmopolitismus und Internationalismus: Zwei Modelle, zwei Erbschaften /Étienne Balibar -- Vom kontingenten Kosmos zur Kosmopolitik /Karin Harrasser -- Auswahlbibliographie /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Begriffsregister /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber -- Autorinnen und Autoren /Reto Rössler, Tim Sparenberg and Philipp Weber. (shrink)

El objetivo de este estudio es analizar el uso del sustantivo «ciudadano» en noticias de Sucesos en Ciudad Guayana, en el sur de Venezuela. Esta investigación se apoyó tanto en la filosofía moral como en la lingüística (Suárez Montoya, 2020a, 2021). Se evidenció que las cuestiones gramaticales van más allá de un enunciado. Para ello, se apeló al análisis semántico y a la hermenéutica crítica (Conill, 2010) para reflexionar sobre conceptos como el del sustantivo "ciudadano" (Cortina, 2001) en una de (...) las urbes más peligrosas del mundo. El corpus estuvo constituido en 149 noticias de cuatro periódicos locales; este trabajo inter y transdisciplinario reflejó las incidencias en la subcategoría significados impropios. El hallazgo: en algunos de estos textos periodísticos, hay lo que se ha denominado en este artículo como «desinformación moral» por cuanto no hay correspondencia semántico-moral: hay construcciones -en dos de los cuatro diarios analizados- que tienden a vincular la «ciudadanía» con la «delincuencia». Sirva este análisis textual para nutrir la discusión periodística sobre uno de los pilares de la democracia: el «ciudadano». (shrink)

El debate que se gestó alrededor del concepto de existencia en manos de Willard Van Orman Quine y Rudolf Carnap, dio al siglo XX un cúmulo de aportes significativos a la ontología. La postura realista, con algunas variantes, de Quine y el criterio anti-realista de Carnap, otorga insumos para pensar de mejor forma cómo se intenta dar descripciones acerca del inmobiliario del mundo. Conocer este debate es importante, ya que, se expone los alcances y limitaciones que implican las explicaciones ontológicas (...) acerca de la realidad que deben ser tenidas en cuenta en la actualidad. Este trabajo cumple esa función, la de explicar sintéticamente uno de los debates más importantes para la ontología. (shrink)

Para diagnosticar y curar una enfermedad del pensamiento y de la cultura tan devastadora en nuestros días como es la del relativismo, parece oportuno reparar antes en las diversas tipologías que este mal adopta, pues es razonable sospechar que seguramente las terapias oportunas podrán resultar más efectivas si lo sometemos a un tratamiento particularizado. Así pues, en mi comunicación, y una vez establecido el criterio según el cual se van a clasificar los diferentes modos de planteamiento epistemológico posible (criterio que (...) residirá en el número de instancias que se reconocen como autoridades normativas para nuestro pensamiento), describo tres tipos de relativismo posible: el relativismo cultural, el relativismo protagórico y el relativismo escéptico. Para el primer tipo de relativismo, las instancias normativas pertinentes son tantas como culturas o “paradigmas” existan en el mundo: se trata, pues, de un pensamiento que apuesta por una pluralidad de instancias normativas, y por el hecho de que estas dependan del contexto desde el cual el agente epistémico aborda la tarea de conocer o pensar. Para el segundo y tercer tipos de relativismo, empero, no existe instancia normativa válida alguna, y la diferencia entre ellos reside en el “talante” con el cual se toman tal creencia en la ausencia de autoridades (el relativismo protagórico tenderá al cinismo del “todo vale”, mientras que el relativismo escéptico se refugiará más bien en la tragedia del “nada vale nada”). Por su parte, y como alternativa a estos relativismos, también apuntamos en nuestra comunicación brevemente a los tres tipos de pensamiento (monista, pluralista y postmetafísico) que acaso podrían plantarle cara a la tríada antes descrita, con diversas posibilidades de éxito. (shrink)

En Les mots et les choses Foucault presenta y analiza el surgimiento del concepto de la vida en la ruptura epistémica que tiene lugar alrededor de 1800. De la ruptura de una determinada forma de saber van a surgir las condiciones de posibilidad para pensar la vida y, por lo tanto, "la vida" misma. En este artículo nos proponemos analizar la perspectiva de Foucault sobre la comprensión de la vida como fundamentalmente abierta a las determinaciones por parte de las constelaciones (...) del saber. Las ciencias de la vida operan con una noción de vida que se define desde un punto de vista negativo, es decir, por su relación con la muerte, a cuya amenaza está expuesta permanentemente. (shrink)

En este trabajo, nos proponemos redefinir las posturas que toman parte en el debate entre realismo y antirrealismo científicos, dejando de concebirlas únicamente como doctrinas o teorías que describen cómo es el mundo. En cambio, acorde al camino iniciado por van Fraassen en The empirical stance, optamos por definirlas como stances: políticas, estrategias o perspectivas a partir de las cuales construimos creencias fácticas. Así, en primera instancia nos dedicamos a entender qué es una stance y cómo caracterizar esta noción. En (...) segundo lugar, exploramos metodologías y enfoques para tratar el realismo y el antirrealismo como stances, y, en esta clave, definirlos adecuadamente. Por último, examinamos el impacto de esta propuesta en la explicación de los acuerdos y desacuerdos en el debate, evaluando los grados de afinidad o distancia en las perspectivas en juego. (shrink)

El propósito de esta investigación es tratar de hacer una aproximación al pensamiento metafísico de Nicolás de Cusa partiendo de su libro La caza de la sabiduría, en las siguientes fases: 1. En primer lugar, pretendo contextualizar al autor, principalmente aquellos aspectos que han marcado notoriamente su pensamiento, como son por ejemplo el comienzo del renacimiento, su papel en la defensa de la unidad de la iglesia, la presencia del pensamiento aristotélico y platónico en la época en que vivió, etc. (...) Trato de destacar lo que considera las claves hermenéuticas para la comprensión de su pensamiento filosófico. 2. A continuación, analizo los temas tratados en esta obra, remarcando las grandes cuestiones Cusanas, a medida que van siendo incoadas. Cito algunas de las discusiones planteadas en la bibliografía referentes a la interpretación que diferentes autores han ido haciendo, y trato de aportar luces tras la lectura e interpretación del libro La caza de la sabiduría. 3. Finalmente presento una serie de conclusiones con mi parecer personal acerca de algunas de las cuestiones más debatidas en la bibliografía consultada. (shrink)

Nesta monografia, discutirei o Argumento Direto pelo incompatibilismo. Incompatibilismo ´e a tese de que responsabilidade moral ´e incompat´ıvel com o determinismo nomol´ogico. De ma- neira simplificada, o argumento ´e o seguinte: N´os n˜ao somos respons´aveis pelo passado e pelas leis da natureza. Se o determinismo for verdadeiro, nossas ac¸ ˜oes s˜ao consequˆencia do passado e das leis da natureza. Portanto, se o determinismo for verdadeiro, n˜ao somos respons´aveis por nossas ac¸ ˜oes. Defendo ao longo da monografia que o Argumento Direto (...) ´e nem prima facie uma ameac¸a ao compatibilismo – a posic¸ ˜ao oposta ao incompatibilismo –, j´a que os proponen- tes do argumento falham em motivar com sucesso o argumento. A monografia se divide em trˆes cap´ıtulos. No primeiro, apresento a formulac¸ ˜ao do Argumento Direto proposta por Peter van Inwagen (1983). Sua formulac¸ ˜ao se vale de um operador modal de n˜ao-responsabilidade, para o qual van Inwagen define duas regras dedutivas. Nos dois cap´ıtulos subsequentes, discuto algumas das cr´ıticas encontradas na literatura contra essas regras e apresento minhas pr´oprias cr´ıticas. Na conclus˜ao, considero alguns modos pelo qual o debate pode avanc¸ar. (shrink)

The Iliad is a work of great poetic temperament, and by analyzing its content we can see how, through the development of the theme of the Trojan War, cultural categories are created that have acquired an immeasurable value in the life of the human being. For this reason, it is worth pausing to analyze the text from different points of view, from which one can begin to understand how those categories are created that, without being aware of it, manifest themselves (...) in one way or another in daily life, such as the love for a child and the close friendship between two people, to name just a few. In this paper we have studied epithets, which have a certain importance in the composition of the Iliad. Therefore, we began by analyzing the genesis of this literary resource and its repercussions on the style of the work, all of this organized into four short sections. In this research, special emphasis was placed on answering whether the use of epithets contributes to the configuration of Zeus as an Olympian god. In order to answer this question, the value of the epithet as a literary resource was first taken into account, and then the epithets of the god Zeus were analyzed, observing if there is any relationship between the times they are mentioned, who uses them, and the location of this god at the top of Olympus. This specific case in the Iliad allowed us to draw conclusions that could perhaps be applied to epithets in general. -/- La Ilíada es una obra de un gran temple poético que al analizar su contenido se puede entrever cómo a través del desarrollo del tema de la guerra de Troya, se van creando categorías culturales, que han tomado un valor inconmensurable en la vida del ser humano. Por esto vale la pena detenerse a analizar el texto bajo diferentes puntos de vista, a partir de los cuales se pueda ir adentrándose a conocer cómo se van originando esas categorías que sin darse cuenta se manifiestan, de una u otra forma en la vida diaria, como lo es el amor por un hijo y la amistad entrañable entre dos personas, como para mencionar algunas. En este trabajo se estudiaron los epítetos, los cuales tienen una cierta importancia en la composición de la Ilíada. Por consiguiente se empezó analizando cómo fue surgiendo este recurso literario y su repercusión en el estilo de la obra; todo esto, organizado en cuatro cortas secciones. En esta investigación se hizo un énfasis especial en responder la pregunta de si el uso de los epítetos ayuda a configurar a Zeus como un dios olímpico. Para responderla, se tomó inicialmente el valor del epíteto como recurso literario, para luego analizar los epítetos del dios Zeus, observando si existe alguna relación entre las veces en que son mencionados, quién hace uso de ellos, y la ubicación de este dios en la cima del Olimpo. Este caso específico en la Ilíada permitió llegar a conclusiones que tal vez se puedan aplicar a los epítetos en general. (shrink)

Ước lượng giá trị kinh tế của dịch vụ hệ sinh thái (ES) là việc rất thách thức. Tuy vậy, do một số lượng lớn cư dân trên Trái Đất phụ thuộc vào ES để có sinh kế, công việc này vẫn luôn cần tiến hành. Một nghiên cứu mới trên tạp chí PARKS do IUCN xuất bản công bố ước lượng giá trị kinh tế quy đổi (có chọn lọc tiêu chí) cho Rừng quốc gia Qurumber thuộc vùng Gilgit-Baltistan, (...) Pakistan. (shrink)

El derecho a la propiedad forma parte indiscutible de la historia y evolución del constitucionalismo, y encuentra su reconocimiento en el artículo 33 de la Constitución Española delimitado por su función social. Cuando se van a cumplir 40 años de nuestra Carta Magna es un buen momento para realizar una revisión de su configuración en nuestro sistema constitucional y, teniendo en cuenta la apertura de nuestro texto constitucional, aproximarnos al mismo desde una perspectiva multinivel, atendiendo por tanto a la importancia (...) de su configuración en el nivel externo, en especial en el Convenio Europeo de Derechos Humanos y en el Derecho de la Unión Europea. (shrink)

En las últimas décadas, las sociedades de cualquier parte del mundo han mostrado una madurez significativa en cuanto a la conciencia del valor de la vida en cualquiera de sus manifestaciones. Sin embargo, las diferentes conductas que nos acercan a dicha conciencia se pueden orientar a un bien común a través de la reflexión, nos aproximan a lo más íntimo de nuestra propia y casi exclusiva naturaleza, el humanismo. Las reflexiones que nos brinda este libro, La medicina en vivo. Cuestiones (...) filosóficas sobre la salud y la enfermedad, son una señal de madurez social que se dirige a uno de los factores clave donde el analista puede ser objeto de su propia experiencia. Favorecer la vida ya sea en su concepción, preservación o en su calidad, son competencia de principios que pueden ser arropados desde la perspectiva de la ética. El binomio salud-enfermedad está íntimamente ligado a la toma de decisiones donde lo correcto o lo incorrecto son conceptos que se vuelcan hacia lo tangible, pero que en ciertas condiciones los límites son muy sutiles y que por tanto son necesario fortalecerlos y definirlos. El análisis profundo presentado en los 13 capítulos que comprende este libro ayuda a definir posturas en un amplio abanico temático de reflexiones muy representativas que van de la mano tanto con normativas actuales, así como con lo más fresco de las ciencias biomédicas. La velocidad tan vertiginosa con que los avances científicos se proyectan rebasa en gran medida sus consideraciones éticas. Este desfase tan frecuente, obliga a detenerse y dar un respiro y justamente este libro da ese aliento en temas como la salud, una ciencia de diseño, el concepto actual de la definición de salud, biomedicina y la metafísica de la medicina, hasta dónde confiar en la medicina, la participación de la educación en la práctica clínica, el sentido de la transferencia del conocimiento mentor-aprendiz, el caso de la carcinogénesis, la intersección entre signo, síntoma y ojo clínico, la epidemiología y sus modelos, el vínculo entre animales y el hombre a través de la zoonosis y su prevención, la correlación entre inteligencia artificial y salud, el fenómeno de las adicciones y finalmente la postura ante la fase final como lo es la agonía. El perfil de los autores garantiza una calidad y rigurosidad académica en este texto que genera la confianza en la validez de sus análisis. Igualmente, las distintas procedencias geográficas de los colaboradores reflejan las mismas preocupaciones más allá de nuestras fronteras dado su carácter universal. Este libro será de gran utilidad para apoyo en la formación de profesionistas en ciencias de la salud o estudiosos de la filosofía de las ciencias o los cuerpos colegiados como comités de ética o bioética y seguramente se llegará a considerar un buen referente bibliográfico. (shrink)

La realidad actual mundial del abuso sexual de niños, niñas y adolescentes reclama la existencia de estudios a fondo sobre este flagelo de la sociedad. Pues bien, el libro Child Abuse and Neglect es una de las mejores compilaciones que existen actualmente sobre todos los tipos de abusos que pueden sufrir los niños, niñas y adolescentes. Los autores no solo tratan el abuso sexual, sino que van más al fondo, pues el abuso sexual es solo la última ficha de Dominó (...) que cae después de que han ocurrido una gran cantidad de otro tipo de abusos. La genialidad de este libro radica básicamente en tres elementos: primero, arroja los resultados de las más recientes investigaciones sobre el abuso de niños, niñas y adolescentes; segundo, los capítulos son cortos, muy bien esquematizados y escritos de manera pedagógica; y tercero, cubren todos los ámbitos del abuso, desde la negligencia hasta la realidad de los abusadores. Recomendamos la lectura de este libro para todo aquel que quiera comprometerse en la lucha por la dignidad y los derechos de niños, niñas y adolescentes. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In diesem Eintrag werden zwei miteinander zusammenhängende Aspekte betrachtet. Nun betreffen diese zwei Aspekte aber nicht ontologische Fragen erster Ordnung, d. h. Fragen, was es gibt. Vielmehr sind es Fragen zweiter Ordnung, ›metaontologische‹ Fragen dazu, wie philosophisch untersucht werden sollte, was es gibt. Der Fokus dieses Eintrags liegt dabei auf der Standardauffassung ontologischer Untersuchung, die die philosophische Literatur der letzten Jahre dominiert hat. Diese Auffassung haben wir zum größten Teil dem Einfluss von Willard Van Orman Quine zu verdanken.

Los fenómenos del nivel intermedio de la realidad presentan unas características particulares de autoorganización sistémica, de interrelación polinivelada, de recursividad, de emergencia de nuevos «objetos» con propiedades distintas a las de los elementos que los forman, y de dinamicidad evolutiva, que necesitan probablemente la formulación de nuevas concepciones teóricas y de principios paradigmáticos distintos. A esa «complejidad» de la realidad es a lo que intenta dar respuesta adecuada lo que se ha venido llamando perspectivas o ciencias de la complejidad o (...) también pensamiento complejo. Esta aproximación adopta una manera multidimensional, integrada y dinámica de ver la realidad: el mundo está constituido por la sobreposición emergente de distintos elementos que van produciendo entrelazadamente nuevas propiedades o nuevas organizaciones a medida que se va complexificando en niveles más altos. Si tratamos lo que llamamos lenguas como si fueran objetos simples y descontextualizados, podemos avanzar en la comprensión de algunos de sus aspectos más mecánicos pero podemos ignorar totalmente sus condiciones de existencia, funcionalidad, mantenimiento, variación, cambio o desaparición. (shrink)

Dieser Band stellt die erste Fortsetzung der 2013 begonnenen Publikation zur „Wirtlichen Ökonomie“ dar. Er dient der sich fortsetzenden Frage nach der Wirtlichkeit. Zu dieser Frage gehört es, das Ökonomische aus einer notwendig gewordenen Zurückhaltung gegenüber dem methodischen Vorgriff der modernen Wirtschaftswissenschaften zu denken. Die Zurückhaltung verleiht, indem sie den Fragebereich der Wirtlichkeit eröffnet, den hier versammelten Beiträgen ihren wahren Zusammenhang.

Book review: Emmanuel Todd, "Où en sommes-nous? Une esquisse de l'histoire humaine" (Seuil, 2017).

We investigate the structure common to causal theories that attempt to explain a (part of) the world. Causality implies conservation of identity, itself a far from simple notion. It imposes strong demands on the universalizing power of the theories concerned. These demands are often met by the introduction of a metalevel which encompasses the notions of 'system' and 'lawful behaviour'. In classical mechanics, the division between universal and particular leaves its traces in the separate treatment of cinematics and dynamics. This (...) analysis is applied to the mechanical theories of Newton and Leibniz, with some surprising results. (shrink)

In this paper, we give a flavour of how, against the odds, Reggio-Emilia-inspired pedagogical documentation can work in reconceptualizing environmental education, reconfiguring child subjectivity and provoking an ontological shift from autopoiesis to sympoiesis in teacher education. Working posthuman(e)ly and transdisciplinarily across three foundation phase teacher education courses at a university in South Africa, we situate our teaching within current environmental precarities. We show how we stirred up trouble in and outside our university classroom and provoked our students to “make kin” (...) with children, each other, other animals, and the more-than-human, but also to stay with the trouble, that is, to learn to be truly present in colonized spaces. (shrink)

Our concern in the following pages will be the ontology of the relation between living beings (especially, but not exclusively, humans) and the technological artefacts of our late-industrial society. The theme is not new, but important in the context of the emergence and globalisation of so called “post- modern” society. The eventual originality of the present contribution is to be situated in its interpretative framework, i.e., a specific conception of reality's deep ontology, overlooked in general exactly because of the “technological” (...) structure impressed since centuries upon our ways of perceiving of and reasoning about the world. I refer to this neglected but fundamental characteristic of reality as its ontological paradoxicality. (shrink)

Because we tend to study fight books in isolation, we often forget how difficult it is to understand the precise place they occupy in the sociocultural and historical fabric of their time, and spill the many clues they inevitably contain on their owner, their local society, their precise purpose. In order to unlock that information, we need to study them in their broader sociocultural and historical context. This requires a background and research skills that are not always easily accessible to (...) everyone. To illustrate the point, in this paper I show in some detail what is required to make sense of the claim that Aristotelian philosophy and science influenced the medieval fight books in relevant ways, and that understanding this influence helps us to better understand the fight books per se. I give an outline of the general historical framework, and apply it to a testcase: Talhoffer’s Thott 290 2° Ms., with some interesting results. My hope is that this framework may be of some use to other researchers in HEMA Studies who want to dig deeper in sources of interest to them. (shrink)

It will be shown in this article that an ontological approach for some problems related to the interpretation of Quantum Mechanics (QM) could emerge from a re-evaluation of the main paradox of early Greek thought: the paradox of Being and non-Being, and the solutions presented to it by Plato and Aristotle. More well known are the derivative paradoxes of Zeno: the paradox of motion and the paradox of the One and the Many. They stem from what was perceived by classical (...) philosophy to be the fundamental enigma for thinking about the world: the seemingly contradictory results that followed from the co-incidence of being and non-being in the world of change and motion as we experience it, and the experience of absolute existence here and now. The most clear expression of both stances can be found, again following classical thought, in the thinking of Heraclitus of Ephesus and Parmenides of Elea. The problem put forward by these paradoxes reduces for both Plato and Aristotle to the possibility of the existence of stable objects as a necessary condition for knowledge. Hence the primarily ontological nature of the solutions they proposed: Plato’s Theory of Forms and Aristotle’s metaphysics and logic. Plato’s and Aristotle’s systems are argued here to do on the ontological level essentially the same: to introduce stability in the world by introducing the notion of a separable, stable object, for which a ‘principle of contradiction’ is valid: an object cannot be and not-be at the same place at the same time. So it becomes possible to forbid contradiction on an epistemological level, and thus to guarantee the certainty of knowledge that seemed to be threatened before. After leaving Aristotelian metaphysics, early modern science had to cope with these problems: it did so by introducing “space” as the seat of stability, and “time” as the theater of motion. But the ontological structure present in this solution remained the same. Therefore the fundamental notion ‘separable system’, related to the notions observation and measurement, themselves related to the modern concepts of space and time, appears to be intrinsically problematic, because it is inextricably connected to classical logic on the ontological level. We see therefore the problems dealt with by quantum logic not as merely formal, and the problem of ‘non-locality’ as related to it, indicating the need to re-think the notions system, entity, as well as the implications of the operation ‘measurement’, which is seen here as an application of classical logic (including its ontological consequences) on the material world. (shrink)

Isaac Newton, in popular imagination the Ur-scientist, was an outstanding humanist scholar. His researches on, among others, ancient philosophy, are thorough and appear to be connected to and fit within his larger philosophical and theological agenda. It is therefore relevant to take a closer look at Newton’s intellectual choices, at how and why precisely he would occupy himself with specific text-sources, and how this interest fits into the larger picture of his scientific and intellectual endeavours. In what follows, we shall (...) follow Newton into his study and look over his shoulder while reading compendia and original source-texts in his personal library at Cambridge, meticulously investigating and comparing fragments and commentaries, and carefully keeping track in private notes of how they support his own developing ideas. Indeed, Newton was convinced that precursors to his own insights and discoveries were present already in Antiquity, even before the Greeks, in ancient Egypt, and he puts a lot of time and effort into making the point, especially, and not incidentially, in the period between the first and the second edition of the Principia. A clear understanding of his reading of the classic sources therefore matters to our understanding of its content and gestation process. In what follows we will confine ourselves to the classical legacy, and investigate Newton’s intellectual intercourse with it. (shrink)

The article summarises in an accessible way the (lack of) debate in France between different economic schools — the hegemonic neoclassical school with its positivist pretenses versus more historical schools of a Marxist or Keynesian orientation.

"Thinking about thinking", the topic of this section of our volume, leads us into an Escherian web of self-referential interconnections — which nevertheless make sense, at least if we do not shy away at once in the face of paradox, for fear of inconsistency. How do our critical faculties enter the picture? Adding a few conceptual dimensions to the merely linearly causal one may help us to shed light on the issue, and may help us also to understand some of (...) the basic strategies "Western" thought has developed throughout its historical pathway in its conscious dealings with the 'real'. Of course, in a few pages it is impossible to do justice to this complicated subject. But I'll try to give the reader an as clear as possible description of the, in my view, crucial issues, pointing out the ways they resonate into the many fields of interest represented in the intended readership, and leave it to the reader to dig deeper through the given references. (shrink)

In their recent work, L. Graham and J.-M. Kantor discuss a remarkable connection between diverging conceptions of the mathematical infinite in Russia and France at the beginning of the twentieth century and the religious convictions of their respective authors. They expand much more on the Russian side of the cultural equation they propose; I do believe, however, that the French (or rather ‘West European’) side is more complex than it seems, and that digging deeper into it is worthwhile. In this (...) paper I shall therefore broaden the path laid out in Graham and Kantor’s work, by connecting two different strands of research concerning the origin of what I loosely call ‘formal’ ideas: firstly, the rich but complex relation between logic and rhetoric throughout European cultural history, and secondly, the impact of religious convictions on the formation of certain mathematical and scientific ideas during Renaissance and Early Modernity, especially but not exclusively in France. (shrink)

A concise introduction (in Dutch) to the work of Giorgio Agamben, from the perspective of the central question in his philosophy under what conditions community or society today are possible, not based on in the end always artbitrary principles of exclusion — be they historical, biological, ...

In this essay I propose a new measure of social welfare. It captures the intuitive idea that quantity, quality, and equality of individual welfare all matter for social welfare. More precisely, it satisfies six conditions: Equivalence, Dominance, Quality, Strict Monotonicity, Equality and Asymmetry. These state that i) populations equivalent in individual welfare are equal in social welfare; ii) a population that dominates another in individual welfare is better; iii) a population that has a higher average welfare than another population is (...) better, other things being equal; iv) the addition of a well-faring individual makes a population better, whereas the addition of an ill-faring individual makes a population worse; v) a population that has a higher degree of equality than another population is better, other things being equal; and vi) individual illfare matters more for social welfare than individual welfare. By satisfying the six conditions, the measure improves on previously proposed measures, such as the utilitarian Total and Average measures, as well as different kinds of Prioritarian measures. (shrink)

The amount of realist positions put forward by philosophers of religion and theologians is impressive. one can certainly doubt whether there is a need for yet another alternative. However, most realist positions employed in studies on religion fall prey to Hilary Putnam’s criticism against metaphysical realism. This gives rise to a dilemma that I aim at solving by introducing yet another realist position, namely non-metaphysical realism.

Scholarly debates on the Critique of Pure Reason have largely been shaped by epistemological questions. Challenging this prevailing trend, Kant's Reform of Metaphysics is the first book-length study to interpret Kant's Critique in view of his efforts to turn Christian Wolff's highly influential metaphysics into a science. Karin de Boer situates Kant's pivotal work in the context of eighteenth-century German philosophy, traces the development of Kant's conception of critique, and offers fresh and in-depth analyses of key parts of the (...) Critique of Pure Reason, including the Transcendental Deduction, the Schematism Chapter, the Appendix to the Transcendental Analytic, and the Architectonic. The book not only brings out the coherence of Kant's project, but also reconstructs the outline of the 'system of pure reason' for which the Critique was to pave the way, but that never saw the light. (shrink)

This article challenges the prevailing interpretations of Hegel's account of the concept "contradiction" in the Science of Logic by arguing that it is concerned with the principle of Hegel's method rather than with the classical law of non-contradiction. I first consider Hegel's Doctrine of Essence in view of Kant's discussion of the concepts of reflection in the first Critique. On this basis, I examine Hegel's account of the logical principles based on the concepts "identity," "opposition," and "contradiction." Finally, I point (...) out how the principle Hegel derives from the concept of contradiction actually informs his own method. (shrink)

Background: Exposomics, the study of the exposome, is flourishing, but the field is not well defined. The term “exposome” refers to all environmental influences and associated biological responses throughout the lifespan. However, this definition is very similar to that of the term “environment”—the external elements and conditions that surround and affect the life and development of an organism. Consequently, the exposome seems to be nothing more than a synonym for the environment, and exposomics a synonym for environmental research. As a (...) result, some have rebranded their “standard” environmental health research with the neologistic exposome term, whereas others ignore or seek to abandon the seemingly redundant concept of the exposome. -/- Objectives: We argue that exposomics needs to sharpen its mission focus to counteract this apparent redundancy. Exposomics should be defined as a research program in environmental health aimed at enabling a comprehensive and discovery-driven approach to identifying environmental determinants of human health. Similar to the aim of the Human Genome Project, exposomics aims to analyze the complete complexity of exposures and their corresponding biological responses. Exposomics’ primary premise is that the existence of undiscovered, potentially interconnected, nongenetic (environmental) risk factors for health necessitates a comprehensive discovery-driven analysis approach. -/- Discussion: We argue that exposomics researchers should adopt our reconceptualization of exposomics and focus on the productiveness and integrity of their research program: its purpose and principles. We suggest that exposomics researchers should coordinate the writing of reviews that assess the program’s productiveness and integrity, as well as provide a platform for exposomics researchers to define their vision for the field. (shrink)

Iconic photographs are visual arguments depicting an, often dramatic, particular situation showing victims of disasters. Spectators watching the photo of the particular situation, empathise with it, and project the feelings evoked onto the events that form the context for the scene in the picture. This mobilises them into political action. In the process, however, the depicted personal misery is perused to exemplify the larger events. The tragedy of iconic photographs is analysed not as the misery experienced by the depicted persons, (...) but as the breach of their right to shame which is required for the photo to acquire iconicity. Examples are addressed, as well as the contrast classes of the self-portrait and Byzantine icons. (shrink)

In recent years, exposome research has been put forward as the next frontier for the study of human health and disease. Exposome research entails the analysis of the totality of environmental exposures and their corresponding biological responses within the human body. Increasingly, this is operationalized by big-data approaches to map the effects of internal as well as external exposures using smart sensors and multiomics technologies. However, the ethical implications of exposome research are still only rarely discussed in the literature. Therefore, (...) we conducted a systematic review of the academic literature regarding both the exposome and underlying research fields and approaches, to map the ethical aspects that are relevant to exposome research. We identify five ethical themes that are prominent in ethics discussions: the goals of exposome research, its standards, its tools, how it relates to study participants, and the consequences of its products. Furthermore, we provide a number of general principles for how future ethics research can best make use of our comprehensive overview of the ethical aspects of exposome research. Lastly, we highlight three aspects of exposome research that are most in need of ethical reflection: the actionability of its findings, the epidemiological or clinical norms applicable to exposome research, and the meaning and action–implications of bias. (shrink)

Als Plato de hedendaagse academie zou aanschouwen, zou hij niet alleen stomverbaasd zijn over de massificatie en de byzantijnse bureaucratie, maar gezien het ethische doel van de universiteit zou hij ook reden hebben om bezorgd te zijn.